pronuncia / Daes pli ː ˌ toʊsɔrəs / das-PLEET-o-SOR-əs, que significa “lagarto terrible”) es un género de tyrannosaurid theropod dinosaurios que vivieron en el oeste de América del Norte entre el 80 y 73 millones de años atrás, durante el Período Cretácico Tardío. Fósiles sólo el nombre de la especie (D. torosus) se han encontrado en Alberta, a pesar de otras posibles especies de Alberta, Montana y Nuevo México esperan descripción. La inclusión de estas especies, Daspletosaurus es el más rico en especies del género tyrannosaur.
Daspletosaurus está estrechamente relacionado con el mucho más grande y reciente Tyrannosauro. Como la mayoría de tyrannosaurids conocido, fue una de varias toneladas predador bípedo equipado con decenas de grandes dientes afilados. Daspletosaurus tenido la pequeña típica de tyrannosaurids anteriores, aunque fueron proporcionalmente más larga que en otros géneros.
Como un depredador ápice, se Daspletosaurus en la parte superior de la cadena alimentaria, probablemente depredando sobre grandes dinosaurios como el ceratopsid Centrosaurus y la hadrosaur Hypacrosaurus. En algunas zonas, Daspletosaurus convivieron con otro tyrannosaurid, Gorgosaurus, aunque hay algunas pruebas de nicho de diferenciación entre los dos. Si bien Daspletosaurus fósiles son menos frecuentes que otras tyrannosaurids, la disposición de especímenes permitir un análisis de la biología de estos animales, incluida la conducta social, la dieta y la historia de vida.
Descripción
Daspletosaurus torosus con un humano para scale.While muy grande por la norma de los modernos depredadores, Daspletosaurus no era el más grande tyrannosaurid. Los adultos pueden alcanzar una longitud de 8-9 metros (26-30 pies) de la boca hasta la cola. Masa estimaciones se han centrado en torno a 2,5 toneladas (2,75 toneladas cortas), pero han variado entre el 1,8 toneladas (2 toneladas) y 3,8 toneladas (4,1 toneladas).
Restablecimiento de la vida DaspletosaurusDaspletosaurus había un enorme cráneo que podría alcanzar más de 1 metro (3,3 pies) de longitud. Los huesos fueron construidos en gran medida y algunos, incluido el huesos nasales en la parte superior del hocico, se fusionaron para la fuerza. Gran fenestrae (aberturas) en el cráneo, su reducido peso. Un adulto Daspletosaurus estaba armado con cerca de seis docenas de dientes que eran muy largo, pero ovalada en sección transversal en lugar de-como la cuchilla. A diferencia de sus otros dientes, los de la premaxilar al final de la mandíbula superior tenía una D en forma de sección transversal, un ejemplo de heterodonty visto siempre en tyrannosaurids. Único cráneo características incluidas la áspera superficie exterior del maxilar (hueso maxilar superior) y la marcada crestas alrededor de los ojos en el lagrimal, postorbital, yugal y huesos. La órbita (órbitas), fue un gran óvalo, en algún lugar entre la forma circular visto en Gorgosaurus y el “ojo de cerradura” de forma Tyrannosauro.
Daspletosaurus compartían el mismo órgano de forma que los demás tyrannosaurids, con un corto, forma de “S” cuello apoyo masivo cráneo. Que caminaba sobre sus dos gruesos hindlimbs, que terminó en los pies de cuatro dedos, aunque el primer dígito (el hallux), no en contacto con el suelo. En cambio, la anteriores son sumamente pequeñas y sólo llevaba dos dígitos, aunque la más larga había Daspletosaurus anteriores en proporción al tamaño corporal de cualquier tyrannosaurid. Una larga, pesada cola sirve como contrapeso a la cabeza y el torso, con el centro de gravedad sobre las caderas.
Daspletosaurus pertenece a la subfamilia Tyrannosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae, junto con Tarbosaurus, Tyrannosauro y posiblemente Alioramus. Animales en esta subfamilia están más estrechamente relacionados con Tyrannosauro que Albertosaurus y son conocidos por su sólida construcción, en proporción, más grandes y cráneos femora ya que en la otra subfamilia, la Albertosaurinae.
Daspletosaurus es generalmente considerado como estrechamente relacionado con Tyrannosaurus rex, o incluso a través de un antepasado directo anagenesis. Paul Gregory D. torosus reasignados al género Tyrannosaurus, la creación de la nueva combinación Tyrannosauro torosus, pero esto no ha sido en general aceptadas. Muchos investigadores creen Tarbosaurus y Tyrannosauro a taxa hermana o incluso a ser el mismo género, con una más Daspletosaurus basal relativa. Por otra parte, Phil Currie y sus colegas encontrar Daspletosaurus a estar más estrechamente relacionados con Tarbosaurus y otros países asiáticos tyrannosaurids como Alioramus que a la de América del Norte Tyrannosauro. La sistemática (relaciones evolutivas) de Daspletosaurus puede llegar a ser más clara una vez que todas las especies han sido descritas.
[editar] Descubrimiento y denominación
El espécimen tipo de Daspletosaurus torosus (CMN 8506) es un esqueleto parcial, incluyendo el cráneo, el hombro, una extremidad anterior, la pelvis, un fémur y de todas las vértebras del cuello, el torso y la cadera, así como los primeros once vértebras cola . Fue descubierto en 1921 por Charles Sternberg Mortram, que pensaron que era una nueva especie de Gorgosaurus. No fue hasta 1970 que el espécimen fue plenamente descrito por Dale Russell, que lo hizo el tipo de un nuevo género, Daspletosaurus, proviene del griego δασπλητo/daspleto- ( ‘terrible’) y σαυρος/sauros/lagarto. El tipo de especies es la D. torosus, que es latín para “muscular” o “musculoso”. [1] Aparte de la naturaleza, sólo hay otro modelo muy conocido, un esqueleto completo descubierto en 2001. Ambos ejemplares fueron recuperados de la Formación Oldman en el Grupo de Río Judith de Alberta. Una muestra de los más jóvenes Cañón Herradura Formación en Alberta ha sido reasignado a Albertosaurus sarcófago. La Formación Oldman se depositó durante la etapa media de la Campania Cretácico Tardío, de unos 77 a 76 Ma (millones de años).
sin nombre de especies
Dos o tres especies adicionales han sido asignados a los géneros Daspletosaurus lo largo de los años, aunque a partir de 2007 ninguna de estas especies han recibido una adecuada descripción o el nombre científico. En el ínterin, todos están asignados a Daspletosaurus sp. aunque esto no implica que todos ellos son la misma especie.
Junto con el holotipo, Russell designado un espécimen recogido por Barnum Brown en 1913 como la paratype de D. torosus. Este modelo (AMNH 5438) se compone de partes de la hindleg, la pelvis y de algunos de sus asociados vértebras. Fue descubierto en la parte superior de la Formación Oldman en Alberta. Esta sección superior ha sido rebautizado con el nombre de Parque de los Dinosaurios Formación, que se remonta a mediados Campania, 76-74 Ma (millones de años). [13 ] En 1914, Brown recogido un esqueleto casi completo y cráneo; cuarenta años después de su Museo Americano de Historia Natural de este modelo que se vende el Museo Field de Historia Natural en Chicago. Fue montado para la exhibición en Chicago y etiquetados como Albertosaurus libratus durante muchos años, pero después de varias características cráneo se encontró que más tarde el modelo en yeso, incluyendo la mayoría de los dientes, la muestra (FMNH PR308) fue reasignado a Daspletosaurus [6]. Un total de ocho muestras se han recogido desde el Parque de los Dinosaurios Formación a través de los años, ya que, la mayoría de ellos dentro de los límites del Parque Provincial de Dinosaurios. Phil Currie considera que el Parque de los Dinosaurios especímenes representan una nueva especie de Daspletosaurus, que se distingue por ciertas características del cráneo. Fotos de esta nueva especie se han publicado, pero todavía le espera un nombre y una descripción completa en versión impresa.
Un nuevo modelo tyrannosaur (OMNH 10131), incluyendo fragmentos de cráneo, costillas y partes de la pata, se informó desde México en 1990 y asignado a la ahora extinta género Aublysodon. [14] Muchos autores han reasignado más tarde esta muestra, junto con algunos otros de Nueva México, a otro sin nombre de las especies Daspletosaurus. [7] [8] [15] Sin embargo, la investigación no se ha publicado recientemente ha sugerido que esta especie, desde el cazador Lavar miembro de la Formación Kirtland, es en realidad una pronta tyrannosaurid , tal vez relacionadas con Appalachiosaurus. [16] En la actualidad existe un desacuerdo sobre la edad de la Formación Kirtland, con algunos trabajadores reclaman una tarde Campania edad [17], mientras que otros sugieren una edad más temprana en la primera etapa Maastrichtiano [18].
En 1992, Jack Horner y sus colegas publicaron un informe preliminar de un tyrannosaurid de la parte superior de la Formación Campania Two Medicine en Montana, que fue interpretado como una especie de transición entre Daspletosaurus y la posterior Tyrannosauro. [11] Otro esqueleto parcial se informó Dos de la Alta Medicina en 2001, la preservación de los restos de un menor hadrosaur en su cavidad abdominal. Esta muestra fue asignado a Daspletosaurus, pero no a cualquier especie en particular. [19] Los restos de al menos tres más Daspletosaurus también se han descrito en un Two Medicine bonebed. [20] Estos especímenes no se han descrito en detalle, pero cree que todos los Currie Dos de Medicina de la materia representa un as-aún sin nombre-de la tercera especie Daspletosaurus [7].
Paleobiología
Convivencia con Gorgosaurus
Gorgosaurus libratus cráneo (AMNH 5434) A fines de Campania de América del Norte, Daspletosaurus fue contemporáneo de la albertosaurine tyrannosaurid Gorgosaurus. Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros tyrannosaur. En los modernos depredadores gremios, de tamaño similar depredadores están separados en diferentes nichos ecológicos por anatómicos, de comportamiento o las diferencias geográficas que limitan la competencia. [21] Varios estudios han tratado de explicar en el nicho de diferenciación Daspletosaurus y Gorgosaurus.
Daspletosaurus cráneo, Royal Tyrrell MuseumDale Russell la hipótesis de que la más ligera y más común construido Gorgosaurus puede tener sobre la presa abundante hadrosaurs de la época, mientras que el más robusto y menos común Daspletosaurus mayo se han especializado en el menos frecuente, pero mejor defendida ceratopsids, que pueden haber sido más difícil para la caza. [1] Sin embargo, un ejemplar del Daspletosaurus (OTM 200) de la Formación Dos Medicina conserva restos de la digerido un menor en su intestino hadrosaur región. [19] La mayor y más amplio de bozales como tyrannosaurines Daspletosaurus son mecánicamente más fuerte que la parte inferior de hocicos albertosaurines como Gorgosaurus, a pesar de fuertes dientes son similares entre los dos grupos. Esto puede indicar una diferencia en la alimentación mecánica o la dieta [22].
Otros autores han sugerido que la competencia se vio limitada por la separación geográfica. A diferencia de algunos otros grupos de dinosaurios, no parece haber ninguna correlación con la distancia del mar. Ni Daspletosaurus ni Gorgosaurus fue más común en mayor o menor altura que el otro. Sin embargo, si bien existe cierta superposición, Gorgosaurus parece ser más común en las latitudes septentrionales, con especies de Daspletosaurus más abundante hacia el sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Chasmosaurine ceratopsians y hadrosaurine hadrosaurs son también más común en los dos Medicina y Formación en el suroeste de América del Norte durante la Campania. Thomas Holtz, ha sugerido que este patrón indica ecológicos compartidos entre las preferencias tyrannosaurines, chasmosaurines y hadrosaurines. Holtz, toma nota de que, al final de la última etapa Maastrichtiano, tyrannosaurines como el Tyrannosaurus rex, hadrosaurines y chasmosaurines como Triceratops se extendiera por todo el oeste de América del Norte, mientras que albertosaurines y centrosaurines fue extinguido, y lambeosaurines son muy raros.
comportamiento social
Un joven muestra del Parque de Dinosaurios Daspletosaurus especies (PGT 94.143.1) muestra marcas de mordida en la cara que fueron infligidas por otra tyrannosaur. La mordedura marcas se curan más, lo que indica que el animal sobrevivió a la picadura. Un completo crecido el Parque de Dinosaurios Daspletosaurus (PGT 85.62.1) también presenta tyrannosaur mordidas, lo que demuestra que los ataques a la cara no se limita a los animales más jóvenes. Si bien es posible que las picaduras se debieron a otras especies, la agresión intraespecífica, incluyendo faciales morder, es muy común entre los depredadores. Mordeduras facial se observan en otros tyrannosaurs como Gorgosaurus y Tyrannosauro, así como en otros géneros theropod como Sinraptor y Saurornitholestes. Darren Tanke y Phil Currie la hipótesis de que las picaduras se deben a la competencia intraespecífica por el territorio o recursos, o por el dominio dentro de un grupo social [23].
Daspletosaurus pruebas de que vivía en grupos sociales proviene de una bonebed se encuentran en la Formación de Two Medicine Montana. El bonebed incluye los restos de tres Daspletosaurus, entre ellos un gran adulto, un pequeño menor de edad, y otro individuo de tamaño intermedio. Al menos cinco hadrosaurs se conservan en el mismo lugar. Evidencia geológica indica que los restos no fueron reunidos por las corrientes fluviales, sino que todos los animales fueron enterrados al mismo tiempo en el mismo lugar. Los restos están dispersos hadrosaur y llevar tyrannosaur numerosas marcas de dientes, lo que indica que la Daspletosaurus se alimentan de la hadrosaurs en el momento de la muerte. La causa de la muerte es desconocida. Currie especula que la daspletosaurs formado un paquete, aunque esto no puede afirmarse con certeza. [20] Otros científicos son escépticos de las pruebas para los grupos sociales en Daspletosaurus y otras grandes theropods; [24] Brian Roach Brinkman y Daniel han sugerido que Daspletosaurus social interacción que se asemejan más moderno dragón de Komodo, donde los individuos no cooperativos mafia canales, atacando con frecuencia e incluso cannibalizing unos a otros en el proceso.
historia de vida
Un gráfico que muestra la hipótesis de las curvas de crecimiento (masa corporal frente a la edad) de cuatro tyrannosaurids. Daspletosaurus se muestra en verde. Sobre la base de Erickson et al. 2004.Paleontologist Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de tyrannosaurids. Análisis de la histología del hueso pueden determinar la edad de una muestra cuando se murió. Las tasas de crecimiento puede ser examinado cuando la edad de varios individuos se representan gráficamente en función de su tamaño en un gráfico. Erickson ha demostrado que después de un largo tiempo que los menores, sufrieron un tremendo crecimiento tyrannosaurs chorros de unos cuatro años la mitad de sus vidas. Después de la fase de crecimiento rápido que terminó con la madurez sexual, el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. Erickson sólo examinó Daspletosaurus Parque de los Dinosaurios de la formación, pero estos especímenes muestran el mismo patrón. En comparación con albertosaurines, Daspletosaurus mostró una tasa de crecimiento más rápido durante el período de rápido crecimiento debido a su mayor peso adulto. La máxima tasa de crecimiento en Daspletosaurus fue de 180 kilogramos (400 libras) al año, sobre la base de una estimación de la masa de 1800 kilogramos (2 toneladas) en adultos. Otros autores han sugerido pesos para adultos mayores Daspletosaurus; ello suponga una modificación de la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el patrón general [4].
Al tabular el número de ejemplares de cada grupo de edad, Erickson y sus colegas fueron capaces de sacar conclusiones sobre la historia de vida en una población de Albertosaurus. Su análisis demostró que, si bien los menores son raros en el registro fósil, subadultos en la fase de rápido crecimiento y los adultos son mucho más comunes. Si bien esto podría deberse a la conservación o de la recolección sesgos, Erickson la hipótesis de que la diferencia se debió a la baja mortalidad de los menores durante un cierto tamaño, que también es visto en algunos grandes mamíferos modernos como los elefantes. Esta baja mortalidad pueden haber resultado de una falta de depredación, ya que superó todas tyrannosaurs contemporáneos depredadores en tamaño por la edad de dos años. Los paleontólogos no han encontrado suficiente Daspletosaurus restos de un análisis similar, pero Erickson señala que la misma tendencia general parece aplicarse.
Paleoecología
Dos exposiciones de la Formación en Medicina MontanaAll conocido Daspletosaurus fósiles han sido encontrados en las formaciones que datan de mediados a fines de Campania etapa tardía del Período Cretácico, entre 80 y 73 millones de años atrás. Desde mediados del Cretácico, América del Norte se había dividido a la mitad por el Western Interior Seaway, con gran parte de Montana y Alberta, por debajo de la superficie. Sin embargo, el levantamiento de las Montañas Rocosas en la orogénesis Laramide al oeste, que se inició en la época de Daspletosaurus, obligó a la mar a retirarse hacia el Este y hacia el sur. Ríos fluían hacia abajo de las montañas y drena en el mar, llevando con ellos a lo largo de los sedimentos que forman las dos Medicina Formación, la Judith Grupo de Río, y otras formaciones sedimentarias en la región. A unos 73 millones de años atrás, el mar comenzó a avanzar hacia el oeste y el norte de nuevo, y toda la región estaba cubierta por la Bearpaw Mar, representada en todo el oeste de los Estados Unidos y Canadá por la masiva Bearpaw Lutita. [27] [28] [29]
Daspletosaurus vivía en una inmensa llanura de inundación a lo largo de la costa occidental del mar interior. Grandes ríos riega la tierra, inundaciones y ocasionalmente blanketing la región con nuevos sedimentos. Cuando el agua era abundante, la región podría apoyar una gran cantidad de vida vegetal y animal, las sequías periódicas, sino también azotó la región, resultando en la muerte masiva, como se conservan en los numerosos yacimientos encontrados en bonebed Dos Medicina y Judith sedimentos de los ríos, incluido el Daspletosaurus bonebed. Similares condiciones existen en la actualidad en el África oriental. Las erupciones volcánicas en el oeste de la región periódicamente cubrió con cenizas, también resulta en gran escala de la mortalidad, al mismo tiempo enriquecer el suelo para el futuro crecimiento de la planta. Son estas cenizas camas que permiten la datación radiométrica precisa también. Fluctuación del nivel del mar también resultó en una gran variedad de ambientes en diferentes momentos y lugares en el Grupo de Río Judith, incluyendo la costa y cerca de los hábitats marinos, humedales costeros, deltas y lagunas, además de las llanuras aluviales del interior. La Formación de Two Medicine fue depositado en las elevaciones más altas del interior más que las otras dos formaciones.
Restauración de una Daspletosaurus torosus alimentación ceratopsianThe en un excelente registro fósil de vertebrados Dos Medicina y Judith rocas del río se debió a una combinación de abundante vida animal, los desastres naturales periódicos, y el depósito de grandes cantidades de sedimento. Muchos tipos de peces de agua dulce y los estuarios están representados, incluidos los tiburones, rayas, esturiones, GARS y otros. El Grupo de Río Judith conserva los restos de muchos anfibios y reptiles acuáticos, incluyendo ranas, salamandras, tortugas, cocodrilos y Champsosaurus. Lagartos terrestres, incluyendo whiptails, skinks, caimán y lagartos monitores también han sido descubiertos. Azhdarchid pterosaurs, y neornithean aves como Apatornis voló sobre la cabeza, mientras que el enantiornithiform aves Avisaurus y diversas variedades de multituberculate, marsupiales y mamíferos placentarios scurried bajo los pies de los dinosaurios Daspletosaurus y otros [28].
En la Formación Oldman, Daspletosaurus torosus podría tener depredadas hadrosaurs como Brachylophosaurus y Hypacrosaurus, los pequeños ornithopods como Orodromeus, ceratopsians como Centrosaurus, pachycephalosaurs, ornithomimids, therizinosaurs y posiblemente ankylosaurs. Otros depredadores incluyen troodonts, oviraptorosaurs, el dromaeosaur Saurornitholestes y, posiblemente, una albertosaurine tyrannosaur (género desconoce en la actualidad). El Parque de los Dinosaurios y dos formaciones han Medicina comparable a la fauna Oldman, con el Parque de los Dinosaurios, en particular, la preservación de una gama sin rival de los dinosaurios. [28] El albertosaurine Gorgosaurus vivido junto Daspletosaurus especies de dinosaurios en el Parque de la Medicina y de la Alta Dos ambientes. [21 ] Pareja tyrannosaurs puede haber llenado los nichos en tyrannosaurs entre adultos y menores theropods, que fueron separados por dos órdenes de magnitud de masa
En la cultura popular
Daspletosaurus fue ofrecido en el Discovery Channel Planeta de los Dinosaurios donde una familia de caza daspletosaurs un adolescente Maiasaura heridos.
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